Departamento
de Ecología y Conservación. CEAMISH-UAEMTropisilva Vol. 1, Num. 1
Dr. Néstor A. Mariano
Departamento
de Ecología y Conservación. CEAMISH-UAEM
Resumen
Las relaciones tróficas entre las plantas y los animales se definen como herbivoría. En términos del efecto de la herbivoría sobre la adecuación de las plantas existe una diversidad de respuestas tales como la subcompensación, compensación y sobrecompensación. La mayoría de los estudios muestran que el daño por herbívoros afecta negativamente la reproducción y la sobrevivencia de las plantas.
Tradicionalmente se ha estudiado el impacto del daño sobre la adecuación femenina (i.e. flores, frutos, semillas), sin embargo es importante que en las plantas hermafroditas también se conozcan las consecuencias de la herbivoría sobre la adecuación masculina (i.e., visitas de los polinizadores, producción de polen, número de semillas obtenidas por la vía paterna).
En las plantas polinizadas por aves o insectos la herbivoría puede afectar indirectamente la función masculina si interfiere con la atracción de los visitantes florales. Esto puede ocurrir si el daño disminuye la asignación de recursos hacia los caracteres florales de atracción y recompensa que afectan el traslado del polen hacía los órganos sexuales femeninos. En los estudios en los que se evaluó el efecto de la herbivoría sobre ambas funciones sexuales se encontraron dos patrones predominantes: i efectos negativos sobre la función masculina pero no sobre la función femenina (i.e., plantas que compensan la función femenina) y ii efectos negativos sobre la función femenina y compensación de la función masculina. La evidencia encontrada en estos estudios sienta las bases para una nueva perspectiva en los estudios de evolución de las plantas tanto de los caracteres de defensa como de los caracteres florales de atracción de polinizadores.
Palabras clave: interacciones planta-animal, herbivoría, polinización, adecuación masculina y femenina en plantas
|
|
|
Fig. 1 |
La interacción de herbivoría definida como el consumo de plantas por parte de los animales, es fundamental para el mantenimiento de la estructura de las comunidades por ser la relación que permite el paso de la energía química almacenada por las plantas (autótrofas)hacia los animales (heterótrofos).
Dependiendo de las partes de las plantas que son consumidas por insectos o animales superiores, la herbivoría puede clasificarse en: i- polinización, ii- frugivoría y iii- herbivoría propiamente dicha. Tanto la polinización como la frugivoría son interacciones positivas para las plantas, porque mediante estas relaciones las plantas son fertilizadas y sus frutos son dispersados, aun cuando en algunos casos por ambos servicios parte del polen y las semillas son consumidas. En contraste con las dos interacciones anteriores el término herbivoría en sentido estricto se aplica generalmente al consumo de raíces, savia o tejido fotosintético (hojas, brotes y tallos).
|
|
|
Fig. 2 |
En la interacción de herbivoría los herbívoros se benefician de la relación mientras que las plantas dañadas pueden resultar perjudicadas, no mostrar efectos o aún aumentar su adecuación. Estas respuestas son conocidas como de subcompensación, compensación y sobrecompensación respectivamente. Aún hoy existe un debate sobre cual de estas es la respuesta más general de las plantas frente a la herbivoría.
Desde un enfoque fitocéntrico la mayor parte del conocimiento acumulado sobre esta interacción ecológica ha documentado las consecuencias de la herbivoría sobre algún componente de adecuación de las plantas: crecimiento, número de semillas o la producción de frutos.
|
|
|
Fig. 3 |
¿Por qué es importante conocer cuales son las consecuencias de la herbivoría sobre el número de descendientes que deja una planta?
La respuesta a esta pregunta puede ser contestada desde un enfoque ecológico y otro evolutivo. Desde la perspectiva de la ecología de poblaciones nos interesa conocer cuál es el impacto de la herbivoría sobre el crecimiento de las poblaciones de plantas, mientras que en el enfoque evolutivo queremos establecer cuales son las consecuencias de esta interacción sobre la evolución de atributos de las plantas. Específicamente queremos saber cuál es el posible impacto de la herbivoría sobre la evolución de atributos morfológicos, fisiológicos y de historia de vida que permiten a las plantas sobrevivir en presencia de los animales que las dañan, ya sea evitando ser atacadas (i.e, defenderse) o recuperarse luego del daño (i.e., tolerar).
Mientras el enfoque poblacional pone el énfasis en las consecuencias a nivel de la población, particularmente los efectos sobre los parámetros poblacionales (natalidad, mortalidad y fertilidad promedio), en el enfoque evolutivo nos interesan las diferencias de respuesta a nivel del individuo. Si pretendemos investigar cuál es el impacto de la herbivoría (y otras interacciones ecológicas) sobre la evolución de las distintas características de defensa de los organismos, debemos evaluar si las variaciones en esos caracteres están asociadas con diferencias de adecuación entre los individuos que las portan y si estas son heredables a su descendencia.
|
|
|
Fig. 4. |
Cuando los herbívoros remueven parte del tejido foliar de una planta reducen el
área fotosintética y por consecuencia la capacidad de sintetizar glúcidos, pero
también se produce una pérdida de reservas de nutrientes y carbono almacenadas
en las hojas. El efecto inmediato es la pérdida de recursos que la planta usa
para crecimiento y reproducción. Sin embargo la magnitud y el signo del impacto
producido por el daño pueden variar dependiendo del sexo y del sistema de
polinización de las plantas.
En el pasado las consecuencias de la interacción sobre la adecuación fueron
evaluadas a través del conteo de flores, frutos y semillas. Es importante
destacar que los dos últimos
atributos son estimadores de la adecuación de la función sexual femenina. Sin
embargo la mayoría de las plantas, a diferencia de muchos animales, son
hermafroditas. Esto implica que la adecuación total de un individuo es el
resultado de la suma del número de semillas que obtiene como padre (vía polen)
más el número de semillas que forma como madre (vía óvulo). Lo interesante es
que ahora sabemos que el aporte a la
adecuación total de ambas vías puede variar entre diferentes plantas.
¿Qué consecuencias tiene esta particularidad de las plantas cosexuales con
relación a los efectos de los herbívoros? La más importante es que la herbivoría
puede afectar tanto la adecuación masculina como la femenina, sin que el efecto
sea necesariamente idéntico sobre ambos componentes de la adecuación.
Efectos de la herbivoría sobre la adecuación masculina
Las plantas polinizadas por insectos invierten recursos en la construcción de
flores con corolas atractivas para los visitantes florales, pero también en
recompensas como el néctar, todo lo cual promueve la visita de los insectos que transportarán el polen
hacia los órganos sexuales femeninos. La disminución de recursos en las plantas
dañadas puede afecta el tamaño o número de flores (Strauss et al. 1997, Mariano
2001), la producción de polen y/o néctar
(Aizeen, Mariano),
y en consecuencia es posible que disminuya la atracción hacia los polinizadores
(Strauss et al. 1997, Mariano 2001). Este efecto
negativo sobre las visitas es considerado un efecto indirecto de la herbivoría
que puede disminuir la adecuación masculina de las plantas por una disminución
en la
exportación de polen.
En las plantas polinizadas por viento, la herbivoría puede afectar la adecuación
masculina al reducir la cantidad de polen que se libera a la atmósfera (Snyder
1991).
Las consecuencias negativas de la herbivoría sobre la adecuación masculina pueden manifestarse aún después de que los granos de polen son depositados en el estigma de las flores. Los granos de polen que provienen de plantas con herbivoría foliar pueden ser menos competitivos que los granos de polen de plantas sin daño durante la fase de desarrollo del tubo polínico en el estilo de las flores femeninas, fracasando en fertilizar los óvulos (Quesada et al. 1995).
En ambos sistemas de polinización la herbivoría genera un escenario equivalente al que se conoce en biología reproductiva como "competencia entre machos por apareamiento". Bajo estas condiciones las plantas dañadas que producen menos polen y/o reciben menos visitas por ser menos atractivas tendrán menor capacidad de fertilizar flores femeninas que las plantas con menos daño. Si consideramos que la competencia por apareamiento ha sido invocada en biología reproductiva como una de las explicaciones posibles para la evolución de caracteres florales, entonces se podría especular que los efectos indirectos de la herbivoría en condiciones naturales pueden afectar la evolución de caracteres florales. Esta es una línea de investigación que requerirá un mayor esfuerzo en el futuro cercano.
Tropisilva Vol. 1, Num. 1
